
Las tortugas terrestres – Morfología y Fisiología – Tortoises
El siguiente texto es un extracto del libro Las tortugas terrestres(ISBN: 9781785259784). Conocerlo, entenderlo, interpretarlo y ayudarlo, escrito por Marta Avanzi, publicado por de Vecchi /DVE ediciones.
Las tortugas son los reptiles más antiguos, ya que habitan la Tierra desde hace doscientos millones de años. Si bien han interesado y fascinado al hombre durante siglos, en gran parte todavía son unas desconocidas: de hecho, es muy poco lo que se sabe de muchos aspectos de su biología y comportamiento, así como de su proceso evolutivo. Son criaturas fascinantes y misteriosas y siguen siendo animales salvajes no siempre fáciles de criar.
Muchas especies se enfrentan a un serio peligro de extinción, debido tanto a la captura indiscriminada de ejemplares en libertad como a la destrucción de sus hábitat naturales. Para reducir este peligro cada uno de nosotros puede comprometerse a no adquirir ejemplares capturados, para no contribuir a un incremento del mercado, e intentar reproducirlas en cautividad.

Esta obra tiene como objetivo ilustrar todos los aspectos prácticos del mantenimiento en cautividad de las tortugas terrestres y semiterrestres. La primera parte, referente a la anatomía y la fisiología, ayuda a comprender cómo son estos animales y cómo funciona su organismo, para permitir al criador respetar en el mayor grado posible sus necesidades.
El capítulo dedicado a la adquisición pretende ayudar a elegir un ejemplar sano y una especie adecuada a las posibilidades de cría del comprador. A continuación, se dedican unos apartados al mantenimiento, al aire libre y en terrario, de las diversas especies, así como a su alimentación, haciendo especial hincapié en los errores más comunes que se cometen en estos campos. Hay un capítulo dedicado por completo al letargo, otro a la reproducción y un tercero a los problemas de salud más frecuentes.
Las especies de tortugas terrestres que se pueden encontrar actualmente son muchas, cada una de ellas con necesidades específicas de cría y alimentación; la última parte de este volumen incluye una serie de fichas que ilustran las más comunes, con la descripción y las imágenes de cada una, así como la información necesaria para criarlas y reproducirlas mejor.
Deseamos, por tanto, que este texto pueda ser de ayuda a todas aquellas personas que deseen criar a estos maravillosos reptiles en las mejores condiciones y garantizarles una vida larga y sana.
Origen Y Clasificación
Las tortugas, o quelonios, pertenecen a la clase de los reptiles, una de las cinco clases, junto a los peces, los anfibios, las aves y los mamíferos, de vertebrados. Los primeros reptiles evolucionaron a partir de los anfibios, que, a su vez, dieron lugar a las aves y los mamíferos.
Las tortugas, únicos reptiles dotados de caparazón, pertenecen a la subclase Anapsida, que a su vez contiene un solo orden existente en la actualidad: el de los quelonios, o Chelonia. Son considerados los reptiles vivos más antiguos: aparecieron en la Tierra hace doscientos millones de años, antes que los saurios, las serpientes y los cocodrilos. Desde entonces, las características de su caparazón no han variado sustancialmente nada, lo que convierte esta estructura en un elemento «de éxito» desde el punto de vista evolutivo.
El caparazón no es lo único que ha permanecido invariable: las tortugas que conocemos hoy no han experimentado ningún cambio esencial respecto a las primitivas, y han conseguido incluso superar los acontecimientos catastróficos que hace 65 millones de años provocaron la extinción de los dinosaurios y de muchísimas otras especies.

Actualmente, estos reptiles, que se han adaptado a una gran diversidad de hábitat y climas y que viven en selvas lluviosas como en desiertos, ríos y montañas, se encuentran en todos los continentes, a excepción de la Antártida.
Hay más de 240 especies de tortugas vivas en la actualidad, si bien muchas (sobre todo, las terrestres) están en peligro de extinción a causa de la destrucción de sus hábitat y de la captura indiscriminada de ejemplares en libertad.
La clasificación de las tortugas es constantemente revisada y corregida, a medida que se llevan a cabo nuevos estudios. Suele ocurrir que las especies existentes se subdividen periódicamente en nuevas subespecies, a su vez consideradas a continuación especies aparte, o diversas subespecies se anulan y se consideran simples variaciones de la misma especie, o incluso especies pertenecientes al mismo género se reubican dentro de géneros diferentes, y así sucesivamente.
Morfología y Fisiología

La estructura de las tortugas puede compararse con una especie de caja rígida provista de patas. Y es precisamente la rigidez del caparazón la que influye en la ubicación de los órganos internos y en la fisiología de este animal. Se trata de un caparazón que, contrariamente a lo que creen quienes están poco familiarizados con estos reptiles, forma un todo con el resto del cuerpo y no es, por tanto, separable de la tortuga.
El caparazón
El caparazón, la estructura rígida que protege a modo de armadura el cuerpo de las tortugas, es el elemento distintivo de esta clase de reptiles: todas las tortugas tienen uno y sólo lo encontramos en estos animales. Dependiendo de la especie puede sufrir modificaciones o reducciones notables, pero en las tortugas que trataremos en esta obra, testudínidos y algunos emídidos, su estructura es completamente uniforme y fácilmente reconocible. El caparazón se compone de dos partes: una dorsal, más o menos convexa, denominada espaldar, y una ventral, generalmente aplanada, conocida como peto o plastrón.
El espaldar y el peto se unen a lo largo delos flancos del animal mediante un puente óseo o una conexión ligamentosa. Quedan dos aberturas libres: una anterior, por la que salen la cabeza y las extremidades delanteras, y una posterior, por la que salen la cola y las extremidades posteriores.
El caparazón está constituido por dos capas. La capa más superficial, muy fina, está formada por material córneo estructurado en placas o escamas, que confieren al animal la coloración que le caracteriza.
Debajo de las placas encontramos una estructura ósea más gruesa que proporciona al caparazón su rigidez. Esta parte está constituida por unas sesenta placas óseas conectadas entre sí por unos márgenes recortados que se denominan suturas. Desde el punto de vista evolutivo, estos huesos derivan, por un lado, de elementos óseos preexistentes modificados (la columna vertebral, las costillas y los huesos de la cintura escapular y dela cintura pelviana) y, por otro, de la osificación de estructuras derivadas del tejido cutáneo, los denominados osteodermos.
Curiosamente, los márgenes de las placas no se corresponden con los márgenes delos huesos inferiores del caparazón, no coinciden en casi ningún caso, si bien dejan en el hueso que los sostiene un claro surco.
Los márgenes de las placas o suturas, en general, son muy visibles, incluso en los individuos viejos.

En algunas especies encontramos una especie de articulaciones en el espaldar o en el peto que permiten al animal cerrar el caparazón de forma hermética y le garantizan una protección todavía mayor. En los quelonios de los géneros Cuora y Terrapene (las denominadas tortugas caja), la articulación se halla en el plastrón, mientras que en las del género Kinixys la articulación es dorsal, es decir, está en el espaldar (caso único entre las tortugas); en estos animales la articulación no se encuentra presente en los ejemplares jóvenes, sino que se desarrolla gradualmente, con la madurez.
En las hembras adultas de muchas especies, como la Testudo graeca, la parte posterior del peto es ligeramente móvil, para favorecerla deposición de los huevos.
Un caso particular lo constituye el caparazón de la tortuga de las grietas, la Malacochersus tornieri, tan tierna que se puede comprimir entre los dedos. Este quelonio, cuando algo o alguien le molesta, en lugar de recogerse dentro del caparazón se escapa y se introduce en un agujero entre las rocas, hincha los pulmones e infla el caparazón, de forma que queda encajado entre las rocas y es imposible sacarlo. La particularidad de su caparazón reside en el hecho de que los huesos que lo componen están distanciados unos de otros, sin guardar contacto.
Además de proteger a la tortuga, el caparazón sirve para proporcionar un punto de fijación a los músculos de las patas y, con el espaldar convexo, constituye, además, una amplia superficie sobre la que los rayos solares pueden actuar para dar calor al animal. Asimismo, su voluminosa estructura proporciona un gran espacio para contener los órganos internos, y en particular para acumular alimentos y líquidos.
El crecimiento del caparazón
El crecimiento de la parte ósea del caparazón se produce tanto por acumulación de nuevo tejido óseo en los márgenes de cada una de las placas óseas como por aumento del espesor.
En los animales recién nacidos, los huesos no suelen estar conectados: se unen con la madurez, y cuando entran en contacto forman las suturas. El crecimiento de estas continúa en el animal adulto, mientras que en los ejemplares muy viejos pueden llegar a osificarse y a unir los huesos, con lo que cesa el crecimiento.
Las placas crecen por deposición de nuevo material córneo por toda la superficie inferior por parte de unas células específicas, las malpighianas, presentes en la superficie del hueso dérmico. A medida que el hueso crece, las células malpighianas se propagan lateralmente, de modo que el caparazón óseo queda uniformemente cubierto de ellas; además, parece ser que la producción de queratina es mayor en la zona periférica de las placas, con el fin de que su espesor siga siendo uniforme.

En muchas especies el crecimiento tiene lugar por ciclos, y cuando acaba uno se forma un anillo alrededor de la placa córnea. El número de anillos permite conocer los ciclos decrecimiento de la tortuga; sin embargo, no siempre coinciden con el número de años del animal: de hecho, en un solo año pueden darse diferentes periodos de crecimiento y, por tanto, la formación de diversos anillos. Además, la parte superficial de las placas se desgasta con el tiempo por abrasión mecánica, con lo cual es difícil, a veces imposible, contar el número de anillos.
Como ya hemos visto, las placas no se combinan con los huesos del caparazón: una única placa puede cubrir parte de varios huesos dérmicos, y mientras el animal crece pueden modificarse las relaciones entre una placa y los huesos que tiene debajo. Sin embargo, la aréola, es decir, la parte original dela placa presente desde el nacimiento, tiende a permanecer unida a la parte del hueso térmico bajo la cual se encuentra desde un principio. Como consecuencia de ello, en los individuos adultos a menudo la aréola ya no se halla en el centro de la placa y los anillos de crecimiento pueden estar más concentrados en una parte y más espaciados en otra.
La modalidad de crecimiento de las placas puede tener influencias en la pigmentación del espaldar. Por ejemplo, Geochelone elegans presenta cuando nace un pigmento oscuro—es decir, la melanina— distribuido en grupos sobre la placa, en lugar de estar repartido uniformemente; más tarde, los grupos de melanina constituyen un dibujo en estrella. En G. carbonaria, en cambio, el espaldar presenta una coloración clara al nacer y la melanina se produce de forma uniforme en torno a la aréola: por ello, en los individuos adultos las placas son negras.
La terminología de las placas

Salvo algunas excepciones, la disposición de las placas es bastante similar en todas las especies. Cada placa puede ser designada con precisión con una terminología científica específica, que resulta muy útil a la hora de describir determinadas características de una especie.
En el espaldar, las cinco placas de la fila central son llamadas vertebrales o centrales, y están flanqueadas a ambos lados por una fila de cuatro placas denominadas costales o laterales; las placas que bordean el espaldar son conocidas como placas marginales; y, por último, la placa anterior es la nucal y la posteriores la supracaudal.
Las placas del peto se agrupan en seis pares. De delante hacia atrás se conocen como gulares, humerales, pectorales, abdominales, femorales y anales; la pequeña placa que hay junto a la base de la extremidad anterior se denomina axilar, y la que se halla junto a la base de la extremidad posterior se conoce como inguinal.
Como hemos apuntado más arriba, dicha disposición (cuyas ventajas específicas para el animal no se han descubierto todavía) es relativamente constante en todas las tortugas terrestres, incluso en sus antepasados comunes que se remontan hasta el periodo jurásico. De cualquier modo, resulta posible encontrar, dentro de muchas especies, individuos con diversas anomalías en la disposición de las placas del espaldar, sobre todo las vertebrales y las laterales, que pueden tener forma o posición anómalas o ser de un número superior. Estas anomalías no son perjudiciales para el animal.

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